野生番茄基因组揭示结构变异和逆转录转座子爆发如何阻断杂交育种
野生番茄物种携带着宝贵的遗传性状,,耐旱性、抗病性、耐盐性,,育种家们渴望将这些性状引入栽培番茄中。但有一个持续存在的障碍：当野生番茄与栽培番茄杂交时，染色体会在关键位置拒绝交换遗传物质，从而阻止理想基因的转移。
由科隆马克斯·普朗克植物育种研究所领导的一个团队，现已为两种野生番茄物种生成了有史以来最高质量的基因组组装,,在此过程中，他们确定了导致这些重组障碍的结构特征。这项6月28日发表在《自然·通讯》上的研究成果，既提供了一个基因组工具包，也提供了一种机制性理解，解释了为什么某些野生性状如此难以通过传统育种融入现代番茄。
两个野生基因组，146 Mbp的新序列
研究人员利用PacBio HiFi（高精度，约20 kb读长）和Oxford Nanopore超长读长（长达约200 kb）的组合，并以Omni-C染色质构象数据进行支架搭建，对Solanum pennellii（LA0716品系，一种来自安第斯地区的抗逆物种）和Solanum cheesmaniae（LA1039，一种来自加拉帕戈斯群岛的耐盐物种）进行了测序。
由此产生的组装为番茄野生近缘种基因组树立了新的标杆：两者均实现了BUSCO完整性超过98%、Merqury质量值超过69以及LAI评分超过14。S. pennellii的组装大小为1,109 Mbp，跨越12条染色体，与之前的参考基因组相比新增了145.9 Mbp（约146 Mbp）的序列，填补了超过41,000个缺口，并新组装了此前遗漏的第3、6、7和8号染色体上的倒位。S. cheesmaniae的组装大小为862 Mbp。
通讯作者查尔斯·J·安德伍德（Charles J. Underwood）在马克斯·普朗克研究所和拉德堡德大学均担任职务，他表示这一改进是巨大的：”我们之前对S. pennellii的了解基本上只是草图。现在我们有了一个参考级的组装，可以让我们精确地看到野生和栽培基因组在何处以及如何不同。”
Tekay逆转录转座子的爆发
最引人注目的发现之一是野生番茄和栽培番茄之间转座元件含量的差异。S. pennellii的总TE含量达到约65%，而栽培番茄约为55%。在整个番茄分支中，最活跃的谱系是Ty3/Gypsy LTR逆转录转座子的Tekay家族。
S. pennellii携带大约3,200个Tekay元件，是栽培番茄（1,261至1,380个）的两倍多。整合酶序列的系统发育聚类证实，在S. pennellii和另一种野生物种S. peruvianum中发生了独立的Tekay爆发。这些重复序列的扩增也是近期的：野生番茄中的LTR逆转录转座子比栽培番茄中的更年轻、整合时间更近。
值得注意的是，研究人员发现IPT（细胞分裂素生物合成）基因在S. pennellii的Tekay元件附近显著富集（p = 1.96 × 10⁻¹⁵），表明这些野生逆转录转座子插入可能对应激相关激素通路具有调控作用,,这是抗逆育种的一个潜在靶点。
倒位与重组冷点
为了解这些结构特征如何影响育种，该团队从三个杂交回交群体（S. pennellii × 栽培番茄、S. cheesmaniae × 栽培番茄，以及种内栽培番茄 × 栽培番茄杂交）中获得的709株重组植物生成了全基因组测序数据。
结果：基因组约64%（529 Mbp）由重组冷点组成，即交叉极少或从不发生的区域。这些冷点在所有三个杂交种中均保守，并由三个因素驱动：
1. 兆碱基规模的倒位,,染色体片段相对于另一亲本发生翻转的区域，使交叉在物理上不可能发生。该团队在S. lycopersicum和S. pennellii之间鉴定了总计超过200 Mbp的202个倒位，包括新发现的4.7 Mbp、2.2 Mbp、7.1 Mbp和约20 Mbp的倒位。
2. 插入缺失多态性,,一个物种中存在而另一个物种中不存在的大段序列，会扰乱减数分裂过程中的同源配对。
3. 着丝粒周重复序列,,着丝粒周围密集的Gypsy/Copia逆转录转座子簇，可抑制交叉起始。
异性交叉率差异：对育种家的实用发现
一个具有直接实用意义的发现：在所有三个杂交种中，雌性回交群体比雄性群体显示出28%至36%更多的交叉。这意味着在种间杂交中使用雌性一侧作为轮回亲本，可以显著增加打破连锁累赘（伴随着理想野生性状而来的不良遗传关联）的机会。
“如果没有详细的基因组信息，育种家们一直无法将这一点纳入考量，”第一作者Willem van Rens说。”现在我们知道了杂交方向很重要，而且非常重要。”
这对番茄育种的意义
结构变异、重复序列扩增和保守冷点的三重组合，解释了番茄改良中一个长期存在的难题：为什么来自野生近缘种的某些抗逆性和抗病性性状，通过传统回交几乎不可能渗入优良品种。
高质量组装现在使得以单碱基精度追踪野生基因渗入、设计靶向（或避开）特定倒位的分子标记以及利用雌性交叉优势成为可能。对于新近可获得的约146 Mbp野生基因序列，育种的瓶颈已从”我们能看到它吗？”转变为”我们能解锁它吗？”。
来源：
1. van Rens， W.M.J.， Fuentes， R.R.， Zangishei， Z.， Primetis， E. et al. “Wild tomato genome assemblies reveal structural variants and repeat content act as recombination barriers.” Nature Communications 17， 5590 (2026). DOI: 10.1038/s41467-026-74784-5
2. Max Planck Institute for Plant Breeding Research. 新闻稿，2026年6月28日。
婷 翻译