気温が上昇すると、植物は一連の形態的変化を示す。茎は伸長し、葉は立ち上がって薄くなり、開花が加速する。このプロセスは「温度形態形成（サーモモルフォジェネシス）」と呼ばれ、温暖化条件での生存に不可欠だが、制御不能になると有害となる。茎の過度な伸長は資源を浪費し、作物では倒伏のリスクを高める。
7月4日付でNature Communicationsに掲載された北京大学の研究者らによる研究は、植物がこの応答をどのように精密に調整しているかを明らかにした。Genji Qin率いるチームは、成長応答が温度シグナルに比例し、過小でも過大でもないことを保証する分子増幅回路を発見した。
フィードバックモジュール
温度形態形成の中心経路は長年知られてきた。高温により転写因子BZR1が核内に蓄積し、そこでマスター成長調節因子PIF4を活性化し、PIF4はオーキシン生合成と細胞伸長を促進する。オーキシンとブラシノステロイドはさらにBZR1を上方制御し、ポジティブフィードフォワードループを形成する。
ポジティブフィードフォワードループの問題は、一度作動するとシグナルが無限に増幅され暴走する傾向があることだ。植物におけるこのようなループの存在は研究者らを長い間悩ませてきた。なぜなら、植物は温暖な温度でも制御不能に成長することは明らかにないからである。
北京大学のチームは現在、不足していたピースを提供している。それはBLH1（BEL1-LIKE HOMEODOMAIN転写因子）と呼ばれるネガティブフィードバック要素で、精密に調整されたブレーキとして機能する。
高温では、BZR1が直接BLH1の転写を抑制し、ブレーキを解除して成長を可能にする。しかしBLH1には二重の役割がある。PIF4プロモーターに結合してその転写を抑制し、さらにPIF4タンパク質と物理的に相互作用してその活性を阻害する。これにより二層の制動機構が形成され、ポジティブフィードフォワードループのオーバーシュートを防ぐ。
結果として、著者らが「分子増幅器」と呼ぶシステムが生まれる。温度シグナルが成長応答に増幅されるが、増幅率はBLH1フィードバック回路によって調整されるため、システムはオーバーシュートしない。
変異体からの証拠
BLH1を過剰発現する植物は熱に鈍感で、高温でも短い胚軸を示した。複数のBLHホモログを欠く高次変異体は過敏で、茎の伸長が誇張されていた。重要なことに、BLH1の過剰発現はBZR1活性亢進植物とPIF4過剰発現植物の両方における胚軸伸長表現型をレスキューし、BLH1がBZR1の下流かつPIF4の上流で機能することを確認した。
農業への応用
地球温暖化は高温イベントの頻度と強度を増加させ、世界中の作物収量を脅かしている。温度形態形成の分子メカニズムを理解することは、気候に強い作物の開発に不可欠である。
BZR1-BLH1-PIF4モジュールは、育種家やバイオテクノロジストに精密な標的を提供する。BLH1の発現を改変することで、茎の過度な伸長、資源の浪費、収量損失なしに、温暖化条件下で作物が最適な成長を維持できるよう、温度形態形成応答を調整できる可能性がある。
雅子 訳